бассейн, то есть углубление, шестибугорчатого нижнего (в середине). У нас, людей, тоже такие зубы (внизу)!
Рисунок Сары Шелли
Кроме того, трибосфенические зубы, со всеми своими бугорками и гребнями, обладали большей приспособляемостью. Мелкие изменения размера, формы или бугорков могли породить арсенал новых орудий жевания и измельчения, позволяя зверям наслаждаться более обширным меню и быстрее приспосабливаться к меняющейся среде. Если начать читать специальную литературу о трибосфенических млекопитающих, можно увязнуть в заковыристых названиях гребней, бугорков и связанных с ними выпуклостей, складок и канавок. Но такое обилие терминов просто необходимо, ведь трибосфенические зубы невероятно сложны и разнообразны — с ними не могут сравниться зубы других млекопитающих, динозавров или большинства других животных.
Многогранность териев удивительна. На основе исходного трибосфенического плана у них развилось ошеломляющее многообразие современных видов с бесчисленными пищевыми специализациями — от насекомоядных землероек, у которых сохранилась базальная трибосфеническая форма коренных зубов, до хищных кошачьих и псовых, разрывающих добычу, рыбоядных дельфинов и всеядных приматов, включая нас. Если вы откроете рот перед зеркалом, то убедитесь, что поверхность ваших нижних коренных зубов делится на переднюю и заднюю области, обозначенные низкими бугорками. Это и есть тригонид и талонид. Мы с вами трибосфениды! Просто у человека бугорки сглажены, а разграничение тригонида и талонида выражено незначительно — отличная адаптация к нашей всеядности. Но не сомневайтесь, это производные наследственного трибосфенического дизайна, впервые появившегося у наших далеких насекомоядных предков. И снова инновации возникли в нише насекомоядных, великом инкубаторе экспериментов и диверсификации млекопитающих.
На самом деле трибосфенические зубы появились не в меловой период, а гораздо раньше. Древнейшее ископаемое животное с достоверными трибосфеническими зубами — юрамайа (Juramaia)[20], древесный зверек размером с землеройку из ляонинских отложений Яньляо средне— и позднеюрского периода, возрастом в 160 млн лет, описанный Лоу Чжэ-Си и его коллегами. Следовательно, трибосфенические зубы териев развились в ту же самую бурную фазу эволюционной гонки млекопитающих ранней и средней юры, когда развивались специфические зубные системы и способы питания у докодонтов, харамиид и многобугорчатых. Когда в юрский период ранние млекопитающие конкурировали между собой за ресурсы, трибосфенические коренные зубы были полезным гаджетом, но пока еще не привели к радикальным переменам. Это случилось лишь десятки миллионов лет спустя, во время меловой революции цветковых, когда их взрывное распространение повлекло за собой диверсификацию насекомых и насекомоядным стал доступен шведский стол. Долго прозябавшие в скромной нише насекомоядных трибосфениды внезапно обрели идеальное орудие для ловли, разгрызания и раздавливания многообразных новых насекомых. С подъемом териевых наступил упадок млекопитающих, обладавших более примитивными трехбугорчатыми зубами, и в конце концов они вымерли.
Еще задолго до своего успеха в меловом периоде звери-трибосфениды разделились на два подкласса — метатериев и эутериев. Метатерии включают современных сумчатых и их ближайших ископаемых соплеменников; эутерии — плацентарных (в том числе нас) и их ближайшую родню.
В наши дни спутать сумчатое с плацентарным невозможно: сумчатые — например, кенгуру или коалы — рожают беспомощных детенышей, которых обычно донашивают в «кармане», а у плацентарных детеныши рождаются достаточно развитыми. Но эти репродуктивные различия, по-видимому, возникли поздно, долгое время спустя после того, как пути метатериев и эутериев разошлись в юрский период. Базальные метатерии и эутерии были чрезвычайно похожи, как показывает спор вокруг ляонинского синодельфиса (Sinodelphys), которого Лоу и его сотрудники первоначально описали как древнейшего метатерия, но затем другие специалисты переопределили как примитивного эутерия. Ранних зверей действительно трудно отличать друг от друга — все они были миниатюрными древолазами, которые раскусывали насекомых трибосфеническими зубами. Лишь мелкие различия в количестве зубов и в закономерностях смены молочных зубов на постоянные разделяют первых метатериев и эутериев, а на ископаемых остатках такие нюансы зачастую проследить трудно или вовсе нельзя.
Через десятки миллионов лет, во время меловой революции цветковых, эутерии и метатерии стали окончательно различимы. Представители обоих подклассов обитали в позднемеловых дюнах, оазисах и речных долинах Монголии, бок о бок с многобугорчатыми, которые все еще преобладали. О первых находках их костей сообщали еще экспедиции Эндрюса в 1920-х гг., но впоследствии экспедициям Зофьи и Американского музея удалось отыскать черепа и скелеты намного большей сохранности. Образцовый эутерий из Гоби — залямбдалестес (Zalambdalestes), пушистик размером с песчанку. Он передвигался на длинных ногах, выслеживая насекомых, хватая их вытянутыми челюстями и разжевывая трибосфеническими зубами. Представитель метатериев — дельтатеридий (Deltatheridium). Он был того же размера, что залямбдалестес, но выглядел и вел себя совершенно иначе. Хотя голова у дельтатеридия была не больше абрикоса, он обладал мощными челюстными мышцами и крупными коренными зубами с уменьшенными талонидными бассейнами, но увеличенными режущими бугорками и гребнями, похожими на лезвия. Свои адаптивные трибосфенические зубы он превратил в гильотину, кромсающую плоть мелких позвоночных — амфибий, ящериц — и, возможно, других млекопитающих. Многобугорчатые на травяном откорме, вероятно, были особенно вкусными.
Zalambdalestes и Deltatheridium
К концу мелового периода и многобугорчатые, и терии добились успеха там, где отступили другие млекопитающие с более примитивными зубными системами, и теперь они двинулись в победоносный поход через континенты Северного полушария. Но что происходило на южных материках — в нарождающихся Африке, Южной Америке, Австралии, Индии и Антарктиде? Возможно, многобугорчатые и терии в меловом периоде туда не добрались — правдоподобный сценарий, так как в юрском и меловом периодах северные и южные осколки прежней Пангеи неуклонно расходились, словно два взаимно отталкивающихся магнита. В пору меловой революции цветковых север и юг разделяло широкое водное пространство на экваторе — море Тетис.
Десятилетиями, пока пустыня Гоби, европейские острова и североамериканские поймы выдавали секреты своих меловых млекопитающих, об австралийской фауне не было известно практически ничего. Затем, в 1980–1990-х гг., появились кое-какие многообещающие находки: немногочисленные, но странные зубы и челюсти. А может, они просто показались необычными палеонтологам, привыкшим к северной фауне? Некоторые из зубов с юга принадлежали травоядным, но это были высокие коренные зубы со складчатой эмалью, скорее напоминавшие зубы лошади в миниатюре, чем многобугорчатого. Что еще больше озадачивало, зубы других животных казались трибосфеническими, у них имелись тригонид и талонид, но форма и расположение бугорков не вписывались ни в какие стандарты. Кто это были — многобугорчатые, терии или что-то совсем другое?
Джон Хантер — наверное, второй по известности среди всех, кто не доучился в Эдинбургском университете. Трудно потягаться с Чарльзом Дарвином, который в 1820-х гг. не осилил там курс медицины, — его отвращение к крови оказалось непреодолимым препятствием для карьеры врача, которую прочил ему отец. Каждую осень, читая вступительную лекцию
